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物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸及其實(shí)例

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有關(guān)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸及其實(shí)例

  物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸及其實(shí)例

  摘要:本文介紹了物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)母鞣N方式,對(duì)載體的種類和作用,供能的方式以及水分子、 葡萄糖分子、Na+和K+等物質(zhì)的跨膜方式進(jìn)行了分析和介紹,并對(duì)高中教學(xué)中的相關(guān)疑問(wèn)進(jìn)行了說(shuō)明。

  關(guān)鍵詞:載體;協(xié)助擴(kuò)散;主動(dòng)動(dòng)輸;能量;濃度梯度

  物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞接腥N,被動(dòng)運(yùn)輸、主動(dòng)運(yùn)輸、胞吞和胞吐。被動(dòng)運(yùn)輸只依據(jù)于膜兩側(cè)的濃度梯度(如果是帶電離子,除濃度梯度外,還存在跨膜電壓,這兩種凈驅(qū)動(dòng)力稱為該溶質(zhì)的電化學(xué)梯度)來(lái)進(jìn)行,根據(jù)運(yùn)輸過(guò)程中是否需要載體,被動(dòng)運(yùn)輸又可分為自由擴(kuò)散(不需要載體)和協(xié)助擴(kuò)散(需要載體);主動(dòng)運(yùn)輸是指在逆濃度梯度(或電化學(xué)梯度)下的運(yùn)輸,它既需要載體又需要能量,是物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)闹饕绞剑?xì)胞所需要的一些重要的物質(zhì)都涉及到這種運(yùn)輸方式;大分子如蛋白質(zhì)等物質(zhì)進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞绞峭ㄟ^(guò)胞吞和胞吐的作用,這種運(yùn)輸方式也需要消耗能量。

  一、載體的種類及其作用

  協(xié)助擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)輸與載體的種類和作用有很大的關(guān)系。

  載體的化學(xué)本質(zhì)主要是蛋白質(zhì),根據(jù)運(yùn)輸?shù)姆绞胶洼d體的空間結(jié)構(gòu),可將載體分為三種基本類型:通道蛋白、載體蛋白和離子載體(見(jiàn)圖1)。

  圖1 三種不同載體的結(jié)構(gòu)模式圖

  1. 通道蛋白。通道蛋白是一類跨膜蛋白,它能形成親水的通道,與所轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的結(jié)合較弱,當(dāng)通道打開(kāi)時(shí)能允許水、小的水溶性分子和特定的離子被動(dòng)地通過(guò)。通道蛋白分為水通道和離子通道兩種類型。

  (1)水通道(又稱水孔)。水分子通過(guò)水通道從水勢(shì)較高的地方向水勢(shì)較低的地方進(jìn)行擴(kuò)散。水通道是連續(xù)開(kāi)放的通道。實(shí)驗(yàn)證明,水分子既可通過(guò)自由擴(kuò)散的方式從質(zhì)膜磷脂的雙分子層中間的間隙通過(guò),也可從水通道中以協(xié)助擴(kuò)散的方式通過(guò)。

  (2)離子通道。因?yàn)樵撏ǖ纼H能通過(guò)無(wú)機(jī)離子而得名。離子通道上有控制物質(zhì)進(jìn)出的門,因此又被稱為門通道。離子通道的特點(diǎn)是:?對(duì)離子具有選擇性和專一性。即一種通道只允許一種類型的離子通過(guò)。這與離子通道的大小、形狀和內(nèi)部的帶電荷氨基酸的分布有關(guān)。但通道的離子選擇性只是相對(duì)的而不是絕對(duì)的,例如,Na+通道對(duì)NH4+具有通透性;?離子通道開(kāi)放的瞬時(shí)性。只有當(dāng)某種特定的刺激發(fā)生時(shí),通道門被激活,通道的構(gòu)象發(fā)生改變,特定的物質(zhì)就能通過(guò),當(dāng)這種刺激發(fā)生改變時(shí),通道門又會(huì)立即關(guān)閉。根據(jù)控制門開(kāi)關(guān)的條件的差異,可以將其分為以下幾種類型。

  門類型

  配體門通道

  電壓門通道

  機(jī)械門通道

  作用

  機(jī)制

  細(xì)胞內(nèi)外特定的物質(zhì)作為配體,與受體(相應(yīng)的通道蛋白)結(jié)合,激活通道蛋白上的某種成分,使其構(gòu)象發(fā)生改變

  細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞外特異離子濃度發(fā)生變化時(shí),或其他刺激引起膜電位變化時(shí),通道蛋白的構(gòu)象發(fā)生變化

  細(xì)胞將機(jī)械刺激的信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)殡娀瘜W(xué)信號(hào),最終引起細(xì)胞的反應(yīng)

  門的結(jié)構(gòu)模式圖

  運(yùn)輸

  特點(diǎn)

  協(xié)助擴(kuò)散:?順濃度梯度(或電化學(xué)梯度)進(jìn)行;?不需耗能;?選擇性和專一性

  實(shí)例

  神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿(配體)從突觸前膜中釋放出來(lái),作用于突觸后膜上的受體,使Na+通道被打開(kāi)

  當(dāng)神經(jīng)纖維上的電位發(fā)生改變時(shí),可使相鄰的肌細(xì)胞膜中存在的Na+通道和K+通道被打開(kāi),引發(fā)動(dòng)作電位,動(dòng)作電位傳至肌質(zhì)網(wǎng),Ca2+通道打開(kāi)引起Ca2+外流,引發(fā)肌肉收縮

  內(nèi)耳毛細(xì)胞頂部的聽(tīng)毛有對(duì)牽拉敏感的感受裝置,聽(tīng)毛彎曲時(shí),毛細(xì)胞會(huì)出現(xiàn)暫短的感受電位

  反例

  烏本苷(箭毒)和α銀環(huán)蛇毒素可與乙酰膽堿受體結(jié)合,但不能開(kāi)啟通道門,導(dǎo)致肌肉麻痹

  河豚毒素能阻滯Na+通道打開(kāi),妨礙Na+進(jìn)入,導(dǎo)致肌肉麻痹

  除表中的三種類型外,還有對(duì)化學(xué)和光的刺激能做出反應(yīng)的環(huán)核苷酸通道,等等。

  離子通道與水通道的區(qū)別在于:一是離子通道具有更強(qiáng)的選擇性,這種選擇性依賴于通道的直徑、形狀、帶電氨基酸的分布(電荷有吸附或排斥作用);二是離子通道的不連續(xù)開(kāi)放,在開(kāi)放和關(guān)閉之間隨機(jī)地進(jìn)行并且快速切換。

  2. 載體蛋白。載體蛋白是跨膜蛋白分子,能夠與特定的分子,通常是一些小的有機(jī)分子,如葡萄糖、氨基酸、核苷酸或金屬離子等結(jié)合,通過(guò)自身構(gòu)象的變化,將與它結(jié)合的分子轉(zhuǎn)移到膜的另一側(cè)。每一種膜都含有一套適合于特定功能的不同載體的蛋白,如線粒體內(nèi)膜中具有輸入丙酮酸和ADP以及輸出ATP的載體,等等。

  載體蛋白與通道蛋白之間的根本區(qū)別在于它們辨別溶質(zhì)的方式。通道蛋白主要根據(jù)分子的大小和電荷進(jìn)行辨別:如果通道蛋白呈開(kāi)放狀態(tài),那么足夠小的和帶有適當(dāng)電荷的分子就有可能溜過(guò)通道,如同“通過(guò)一扇敞開(kāi)著但又狹窄的活動(dòng)門”。而載體蛋白對(duì)運(yùn)輸物質(zhì)的選擇性要比通道蛋白強(qiáng)很多,它具有高度的選擇性 高中物理,即一種特定的載體只能運(yùn)輸一種類型的分子,這與載體上特定的位點(diǎn)有關(guān),這種位點(diǎn)只能與特定的分子結(jié)合,而且這種結(jié)合是暫時(shí)的、可分離的。

  物質(zhì)通過(guò)載體蛋白時(shí),有的需要能量驅(qū)動(dòng),以主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞竭M(jìn)行,如各類由ATP驅(qū)動(dòng)的離子泵;有的則不需要能量,以協(xié)助擴(kuò)散的方式運(yùn)輸物質(zhì);有的物質(zhì)兩種方式都能進(jìn)行,如葡萄糖的運(yùn)輸,這主要取決于濃度梯度,如果是順濃度梯度,則是協(xié)助擴(kuò)散,如果是逆濃度梯度則是耗能的主動(dòng)運(yùn)輸,但參與這兩種轉(zhuǎn)運(yùn)方式的載體蛋白的類型是不同的。

  圖2為葡萄糖的順濃度梯度運(yùn)輸(協(xié)助擴(kuò)散),當(dāng)細(xì)胞外液中的葡萄糖濃度高于細(xì)胞內(nèi)部的葡萄糖濃度,就在細(xì)胞外、內(nèi)之間形成一個(gè)濃度梯度,此時(shí),葡萄糖就與葡萄糖載體上的特定位點(diǎn)結(jié)合,激發(fā)載體的構(gòu)象發(fā)生變化,葡萄糖與膜的親和力也相應(yīng)地發(fā)生變化,由強(qiáng)變?nèi)酰咸烟蔷陀赡ね膺M(jìn)入到膜內(nèi)。

  圖2 葡萄糖的順濃度梯度跨膜運(yùn)輸模式圖

  3.離子載體 顧名思義,離子載體主要用于帶電離子順著電化學(xué)梯度通過(guò)質(zhì)膜的一類載體。與離子通道不同,離子載體是疏水性的小分子物質(zhì),可溶于磷脂雙分子層,且多為微生物合成,大多為細(xì)菌產(chǎn)生的抗生素,是物質(zhì)進(jìn)出微生物質(zhì)膜的主要載體。

  根據(jù)離子載體在質(zhì)膜中的分布,可將其分成可動(dòng)離子載體和通道離子載體兩種類型:可動(dòng)離子載體(見(jiàn)圖1):如纈氨霉素能在膜的一側(cè)結(jié)合K+,順著電化學(xué)梯度通過(guò)脂雙層,在膜的另一側(cè)釋放K+,且能往返進(jìn)行;通道離子載體:如短桿菌肽A是由15個(gè)疏水氨基酸構(gòu)成的短肽,2分子的短桿菌肽形成一個(gè)跨膜通道,有選擇的使單價(jià)陽(yáng)離子如Na+、K+按電化學(xué)梯度通過(guò)膜,這種通道并不穩(wěn)定,能夠不斷地形成和解體,但其運(yùn)輸效率遠(yuǎn)高于可動(dòng)離子載體。

  二、主動(dòng)運(yùn)輸?shù)膸追N供能方式

  主動(dòng)運(yùn)輸最主要的特點(diǎn)是耗能和需要特定的載體。根據(jù)供能的方式可將其分為三種類型:ATP—驅(qū)動(dòng)泵、協(xié)同運(yùn)輸和光驅(qū)動(dòng)泵。

  1. ATP—驅(qū)動(dòng)泵

  Na+-K+泵(見(jiàn)圖3)是一種常見(jiàn)的ATP—驅(qū)動(dòng)泵,是一種在動(dòng)物細(xì)胞的能量系統(tǒng)中起主要作用的載體,也是一種能催化ATP水解的ATP酶。它是一種多聚蛋白體復(fù)合物,是一種特殊的載體。該載體(酶)既可催化ATP水解和合成,又能促進(jìn)物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn),因此稱為Na+-K+泵或Na+-K+ATP酶。這種泵(酶)每消耗1分子的ATP,就逆濃度梯度將3分子的Na+泵出細(xì)胞外,將2分子的K+泵入細(xì)胞內(nèi)。Na+-K+泵對(duì)于維持動(dòng)物細(xì)胞的滲透壓平衡起著非常重要的作用。

  圖4 Na+-K+ATP酶轉(zhuǎn)運(yùn) Na+和K+的模式圖  這種泵在運(yùn)轉(zhuǎn)Na+和K+時(shí)具有以下特點(diǎn)(見(jiàn)圖4):(1)與Na+結(jié)合的位點(diǎn)位于質(zhì)膜內(nèi)側(cè),與K+結(jié)合的位點(diǎn)位于質(zhì)膜外側(cè);(2)當(dāng)Na+與其位點(diǎn)結(jié)合時(shí)就激活了酶體,將ATP水解,此時(shí)其中的一個(gè)磷酸與載體蛋白結(jié)合,這就是載體的磷酸化過(guò)程。當(dāng)K+與其位點(diǎn)結(jié)合時(shí)也會(huì)激活酶體,將與載體蛋白結(jié)合的磷酸去掉,這就是載體的去磷酸化過(guò)程;(3)載體的磷酸化過(guò)程和去磷酸化過(guò)程會(huì)導(dǎo)致載體蛋白的構(gòu)象發(fā)生變化,同時(shí)也會(huì)導(dǎo)致離子與載體的親和力發(fā)生改變,Na+由膜內(nèi)的強(qiáng)逐漸轉(zhuǎn)弱,從而泵出膜外,K+由膜外的強(qiáng)逐漸轉(zhuǎn)弱,從而泵出膜外。

  這種運(yùn)輸是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程,在泵進(jìn)和泵出的過(guò)程中,每一步驟都取決于前一個(gè)步驟的完成,如果一個(gè)步驟受到阻礙,泵就無(wú)法發(fā)揮其功能。例如,烏本苷能與Na+-K+泵結(jié)合,抑制Na+的泵出,受其影響,K+也無(wú)法泵入,此時(shí),也可以避免ATP的無(wú)效水解。

  除Na+-K+泵外,運(yùn)輸Ca2+的載體也是一種泵,是一種ATP酶,在泵的運(yùn)輸過(guò)程中,發(fā)生磷酸化和去磷酸化的過(guò)程。

  2. 協(xié)同運(yùn)輸

  與ATP—驅(qū)動(dòng)泵不同,葡萄糖和氨基酸的主動(dòng)運(yùn)輸不直接消耗ATP水解提供的能量,而是借助于Na+-K+泵排出的Na+所產(chǎn)生的電化學(xué)梯度使物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞,具體過(guò)程見(jiàn)圖5:

  圖5 葡萄糖和Na+的協(xié)同運(yùn)輸模式圖

  由上圖可以看出,運(yùn)載葡萄糖的載體有兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn),這兩個(gè)位點(diǎn)都位于膜的外側(cè),它們分別與葡萄糖和Na+結(jié)合,由于Na+-K+泵的作用,使得Na+在膜外的濃度高于膜內(nèi),這樣就形成了濃度梯度(電化學(xué)梯度),借助于Na+的濃度梯度(電化學(xué)梯度)的作用,載體蛋白的構(gòu)象發(fā)生變化,葡萄糖分子由膜外的低濃度環(huán)境進(jìn)入膜內(nèi)的高濃度環(huán)境,因此,這種運(yùn)輸也稱為伴隨運(yùn)輸。

  這種伴隨運(yùn)載發(fā)生時(shí)需要兩個(gè)重要的條件,一是濃度梯度,Na+是順濃度梯度,而葡萄糖分子是逆濃度梯度。理解這種運(yùn)輸不能簡(jiǎn)單地認(rèn)為不需要ATP提供的能量,首先Na+的順濃度梯度(電化學(xué)梯度)就具有勢(shì)能,而這種勢(shì)能又是Na+-K+泵消耗ATP造成的,因此,這種運(yùn)輸也屬于主動(dòng)運(yùn)輸。二是不同的物質(zhì)對(duì)載體不同部位的親和力,簡(jiǎn)單地說(shuō),Na+和葡萄糖分子在膜外與載體的結(jié)合位點(diǎn)的親和力強(qiáng),當(dāng)載體的構(gòu)象發(fā)生改變后,這種親和力就會(huì)變?nèi)酰瑥亩鴮?dǎo)致兩種物質(zhì)進(jìn)入胞內(nèi)。

  協(xié)同運(yùn)輸按照其運(yùn)輸方向可分為同向運(yùn)輸和異向運(yùn)輸。人體細(xì)胞內(nèi)的協(xié)同運(yùn)輸通常為Na+,這也就很好地解釋為什么人體每天必須攝入一定量食鹽的原因,為什么大量流汗或缺鹽會(huì)導(dǎo)致人體虛弱無(wú)力。協(xié)同運(yùn)輸也可以異向運(yùn)輸,如動(dòng)物細(xì)胞常通過(guò)Na+/H+反向協(xié)同運(yùn)輸?shù)姆绞絹?lái)轉(zhuǎn)運(yùn)H+,以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的PH值,即Na+進(jìn)入胞內(nèi)時(shí)伴隨著H+的排出。

  植物、真菌和細(xì)菌很少攝入Na+,膜上沒(méi)有Na+-K+泵,但能形成H+-ATP泵(酶),以形成H+的濃度梯度(電化學(xué)梯度),此時(shí)H+在運(yùn)輸過(guò)程中的作用就類似于Na+的作用。例如,在某些細(xì)菌中,乳糖的吸收伴隨著H+的進(jìn)入,每轉(zhuǎn)移一個(gè)H+就+吸收一個(gè)乳糖分子。

  除ATP-驅(qū)動(dòng)泵和協(xié)同運(yùn)輸外,在一些光合細(xì)菌膜上存在H+泵,這種泵由光激活,產(chǎn)生H+的濃度梯度(電化學(xué)梯度),驅(qū)動(dòng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞,這種泵稱為光驅(qū)動(dòng)泵。

  三、高中生物教學(xué)中如何界定物質(zhì)的運(yùn)輸

  1. 限制自由擴(kuò)散的一些因素 物質(zhì)能否通過(guò)細(xì)胞膜與該物質(zhì)的脂溶性、分子大小和帶電性都有很大的關(guān)系。一般認(rèn)為,物質(zhì)的脂溶性越強(qiáng),越容易通過(guò)細(xì)胞膜;除脂溶性外,分子越小,越容易通過(guò)細(xì)胞膜。

  物質(zhì)的帶電性也是限制擴(kuò)散的一個(gè)主要因素。帶電的物質(zhì)通常同水結(jié)合形成一個(gè)水合的外殼,這不僅增加了它們的分子體積,同時(shí)也大大降低了脂溶性。因此,不管帶電離子有多么小,都不能通過(guò)自由擴(kuò)散的方式進(jìn)出細(xì)胞膜。

  一般來(lái)說(shuō),氣體分子、小的不帶電的極性分子,如乙醇、脲類物質(zhì)容易通過(guò)細(xì)胞膜,大的不帶電的極性分子和各種帶電的極性分子都難以通過(guò)細(xì)胞膜。水分子雖然具有極性,但能自由地?cái)U(kuò)散通過(guò)細(xì)胞膜。

  2.水的運(yùn)輸方式 上文中已提到,水通過(guò)質(zhì)膜有兩種方式,既可通過(guò)磷脂雙層膜之間的空隙進(jìn)行自由擴(kuò)散,也可以通過(guò)水通道進(jìn)行協(xié)助擴(kuò)散。不同生物的細(xì)胞膜對(duì)水的兩種運(yùn)輸方式各不相同,有的細(xì)胞水分子很容易以自由擴(kuò)散的方式進(jìn)出細(xì)胞膜,例如,將紅細(xì)胞移入清水或蒸餾水后,紅細(xì)胞會(huì)很快吸水膨脹而溶血,而水生動(dòng)物的卵母細(xì)胞在低滲溶液則不膨脹。目前在人類細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)的與水通道有關(guān)的蛋白至少有11種,在擬南芥中已發(fā)現(xiàn)35種水通道。

  教材在正文中要求學(xué)生知道水是通過(guò)自由擴(kuò)散的方式進(jìn)出細(xì)胞,但為了體現(xiàn)最新的科研成果,課外閱讀中又介紹了水通道,讓學(xué)生知道除自由擴(kuò)散的方式外,還可以以水通道的方式進(jìn)出細(xì)胞,這種編排,既能根據(jù)學(xué)生的認(rèn)知水平安排相應(yīng)的教學(xué)內(nèi)容,又可以讓學(xué)生了解最新的科學(xué)發(fā)展,體會(huì)科學(xué)的不斷進(jìn)步,同時(shí)還可以認(rèn)識(shí)到生命現(xiàn)象的復(fù)雜性。

  3. 葡萄糖的運(yùn)輸方式 很多教師都有一個(gè)誤區(qū),認(rèn)為小腸上皮細(xì)胞吸收葡萄糖是協(xié)助擴(kuò)散,原因是小腸中存在大量的葡萄糖,會(huì)形成順濃度梯度,這是不正確的。一方面,人體吃進(jìn)的主要糖類物質(zhì)是淀粉而不是葡萄糖,淀粉分解成葡萄糖需要過(guò)程和時(shí)間;另一方面,人體的小腸全長(zhǎng)約為5~6米,小腸腔面有許多黏膜和黏膜下層向腸腔突出而形成的環(huán)形的皺襞,以及皺襞的絨毛,由于皺襞絨毛的存在,使小腸面積增大了30倍,另外,小腸上皮細(xì)胞上約有1700條微絨毛,又使小腸的吸收面積增大了20倍,總之,小腸的表面積比原來(lái)的表面積增大了600倍左右。有人經(jīng)過(guò)計(jì)算,發(fā)現(xiàn)小腸的吸收面積如果全部展開(kāi),足有400平方米之大,這么大的吸收面積,足以導(dǎo)致分解后在局部形成的葡萄糖濃度比小腸上皮細(xì)胞中的要低。因此,葡萄糖被吸收進(jìn)入小腸上皮細(xì)胞的方式是主動(dòng)運(yùn)輸,即與Na+的協(xié)同運(yùn)輸,具體情況是,順濃度梯度每進(jìn)入細(xì)胞膜2個(gè) Na+就可以逆濃度梯度帶進(jìn)1個(gè)葡萄糖分子(見(jiàn)圖6);由于主動(dòng)運(yùn)輸?shù)脑颍掀ぜ?xì)胞的葡萄糖濃度明顯大于組織液中的葡萄糖濃度,因此,葡萄糖分子又以協(xié)助擴(kuò)散的方式通過(guò)上腸上皮細(xì)胞膜進(jìn)入到組織液中(見(jiàn)圖6)。

  圖6 小腸上皮細(xì)胞吸收轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖的過(guò)程模式圖

  一般認(rèn)為,小腸上皮細(xì)胞吸收葡萄糖、果糖、半乳糖以及各種氨基酸,都是通過(guò)這種逆濃度梯度向細(xì)胞內(nèi)主動(dòng)運(yùn)輸(協(xié)同運(yùn)輸或伴隨運(yùn)輸)的。

  事實(shí)上,物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的方式非常復(fù)雜,我們不可能弄清楚每種物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞剑膊豢赡苡靡惶捉y(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行界定,這也正好說(shuō)明了生命現(xiàn)象的復(fù)雜性。正因?yàn)槿绱耍虒W(xué)中我們可以通過(guò)具體的事例幫助學(xué)生認(rèn)識(shí)到物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的一般規(guī)律,即被動(dòng)運(yùn)輸(分為自由擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散)、主動(dòng)運(yùn)輸?shù)亩x及其特點(diǎn),同時(shí)也要幫助學(xué)生認(rèn)識(shí)到物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)奶厥庑浴?/p>

  主要參考文獻(xiàn)

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  本文發(fā)表于《中學(xué)生物教學(xué)》2010年第1期

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